Genom

May 21, 2023

Communications Biology Band 6, Artikelnummer: 319 (2023) Diesen Artikel zitieren

9271 Zugriffe

66 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Trotz der Lage des Südkaukasus am Rande des Fruchtbaren Halbmonds begann der Neolithisierungsprozess dort erst zu Beginn des sechsten Jahrtausends mit der Shomutepe-Shulaveri-Kultur, deren Ursprung noch unklar ist. Wir präsentieren hier Genomdaten für drei neue Individuen aus Mentesh Tepe in Aserbaidschan, die auf die Anfänge der Shomutepe-Shulaveri-Kultur zurückgehen. Wir beweisen, dass zwei Jugendliche, die in Umarmung beerdigt wurden, Brüder waren. Wir zeigen, dass die neolithische Bevölkerung von Mentesh Tepe das Produkt eines jüngsten Genflusses zwischen der anatolischen Bauernbevölkerung und der kaukasisch-iranischen Bevölkerung ist, was zeigt, dass die Bevölkerungsmischung im Mittelpunkt der Entwicklung der Landwirtschaft im Südkaukasus stand. Durch den Vergleich bronzezeitlicher Individuen aus dem Südkaukasus mit neolithischen Individuen aus derselben Region, einschließlich Mentesh Tepe, belegen wir, dass Genflüsse zwischen Populationen der pontischen Steppe und mit Mentesh Tepe verwandten Gruppen zur Zusammensetzung der spätbronzezeitlichen und modernen kaukasischen Populationen beigetragen haben. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die hohe kulturelle Vielfalt während der Jungsteinzeit im Südkaukasus eine genaue genetische Analyse verdient.

Im Nahen Osten entstand die neolithische Lebensweise zwischen 9000 und 7000 v. Chr. Es wurden mehrere Zentren der Neolithisierung identifiziert, beispielsweise in der Levante oder in Südchina, von denen aus sich die agropastorale Lebensweise in andere Regionen verbreitete. Die Mechanismen dieser Verbreitung haben in den letzten Jahrzehnten große Aufmerksamkeit erregt. An einigen Orten gewann das Neolithikum durch die Akkulturation lokaler Jäger und Sammler an Boden (z. B. in Anatolien oder im Iran);1 aber in den meisten Regionen (Europa, Südostasien) breiteten sich Bauernpopulationen aus und es fanden Assimilationsprozesse statt ein gewisser Grad an Beimischung (für eine Übersicht siehe Lit. 2).

Der Mechanismus der Neolithisierung im Südkaukasus, einer Region zwischen dem Schwarzen und dem Kaspischen Meer am Südhang des Großen Kaukasus, ist nach wie vor wenig verstanden. Mesolithische Fundstellen sind in der Damjili-Höhle, Einheit 5 (Westaserbaidschan)3, im Kmlo-2 Rock Shelter (Westarmenien) und in der Kotias Klde-Höhle (Westgeorgien) bekannt. Paläogenetische Analysen menschlicher Knochen, die in der Kotias-Klde-Höhle ausgegraben wurden, zeigten eine genetische Kontinuität mit früheren Standorten des Jungpaläolithikums (Post-Last Glacial Maximum/LGM)4, aber eine Diskontinuität mit Individuen vor dem LGM5. Ihre genetische Abstammung hat bis zu einem gewissen Grad einen gemeinsamen Ursprung mit alten iranischen Populationen6 und unterscheidet sich von der der anatolischen und levantischen Jäger- und Sammlergruppen1,7, was zu dieser Zeit eine hohe genetische Differenzierung zwischen geografisch nahe beieinander liegenden Populationen zeigt8.

Die ersten Siedlungen, die der frühen Jungsteinzeit zugeschrieben werden, gehören zu einer Keramikkultur, die an mehreren Orten in Zentralgeorgien nachgewiesen wurde, beispielsweise in Nagutni, in Westgeorgien wie in Paluri9 und in Westaserbaidschan in der Damjili-Höhle, Einheit 43. Allerdings gibt es Hinweise auf Landwirtschaft und die Viehzucht ist nach wie vor selten, was darauf hindeutet, dass diese Standorte eine Übergangsphase zwischen dem Mesolithikum und dem Neolithikum darstellen.

In diesem Zusammenhang ist die Shomutepe-Shulaveri-Kultur (SSC) die älteste Kaukasus-Kultur mit einem vollständigen neolithischen Paket9,10,11. Das SSC ist in mehreren Siedlungsgruppen in den nördlichen Ausläufern des Kleinen Kaukasus zu finden und zeichnet sich durch kreisförmige Lehmziegelhäuser, Haustiere und Getreide, handgefertigte Töpferwaren, manchmal mit Ritz- und Reliefdekorationen, sowie Obsidian- und Knochenindustrie aus. Varianten wie die Aratashen/Aknashen-Kultur9,12 (Ararat-Ebene) und andere neolithische zeitgenössische Kulturen wie die Kültepe13-Kultur (Region Nachitschewan) kommen auch im Südkaukasus vor. Die etwas spätere Kamiltepe-Kultur (Mil-Steppenkultur), zu der wahrscheinlich auch die Stätte Polutepe gehört, unterscheidet sich durch ihre Architektur, die Verwendung von Feuersteinwerkzeugen anstelle von Obsidian und die mit Keramik bemalten Muster, die eher mit dem nördlichen Iran und den Zagros verwandt sind14,15 .

Die Ursprünge des SSC werden immer noch diskutiert10,11. Aufgrund des schnellen Übergangs vom Keramikstadium zum SSC ist eine Populationskontinuität während des Neolithisierungsprozesses möglich3,12. Einige kulturelle und biologische Merkmale sind jedoch nicht lokal. Domestizierte Tiere wie Rinder, Schweine oder Ziegen stammen aus Ostanatolien und aus dem Zagros-Gebirge16,17,18. In ähnlicher Weise wurden der Spelzenweizen und die Gerste, die in den SSC-Standorten gewonnen wurden, anderswo im Nahen Osten domestiziert19, auch wenn die Vorfahren des Nacktweizens Aegilops tauschii im Kaukasus gefunden wurden und möglicherweise lokal waren20. Die materielle Kultur und Architektur zeugen von technischen Transfers mit benachbarten Regionen wie Südanatolien, der prähalafischen und halafischen Kultur Nordmesopotamiens und Zagros11,21. Zusammengenommen deuten diese Daten auf eine starke kulturelle Verbindung und möglicherweise eine gewisse Vermischung mit anderen Gruppen des Fruchtbaren Halbmonds hin. Tatsächlich haben die genomweiten Daten für ein Individuum, das aus demselben Sammelgrab in Mentesh Tepe stammt wie die Proben, die wir hier analysieren, und die durch die Daten anderer Individuen aus Polutepe in der Mughan-Steppe oder aus Aknashen und Masis Blur in Armenien bestätigt wurden, dies bereits gezeigt Südkaukasische Gruppen sind Teil einer Linie, die die ostanatolische und die Zagros-Population verband, und weisen auf einen Genfluss hin, der etwa 6500 Jahre v. Chr. begann23.

Eine der ältesten Stätten des SSC, Mentesh Tepe, liegt im Bezirk Tovuz im Westen Aserbaidschans und wurde zwischen 2007 und 2015 ausgegraben (Abb. 1a). Es wurden mehrere Besetzungen entdeckt, die frühesten stammen aus der neolithischen SSC-Zeit24,25. Zu dieser Zeit wird die botanische Sammlung von Getreide dominiert, insbesondere von Gerste, Nacktweizen und Emmer26, einer häufigen Assoziation im neolithischen Südkaukasus. Tierreste bestehen größtenteils aus domestizierten Tieren (Ovicaprine, Rinder, Schweine, Hunde), und Wildtiere sind selten27. Die Ernährung der neolithischen Individuen aus Mentesh Tepe basierte hauptsächlich auf C3-Pflanzen wie Weizen, Gerste und Linsen, mit einigen Hinweisen auf Süßwasserfische; Der Verzehr tierischer Proteine ​​variiert von Person zu Person28. Die Keramik unterscheidet sich von klassischen SSC-Standorten dadurch, dass sie pflanzlich temperiert ist, eine Eigenschaft, die sie mit Kamiltepe oder der ersten Besiedlung der Nachitschewan-Stätte Kültepe teilt29. Wie man an vielen SSC-Standorten beobachten kann, sind die Häuser kreisförmig und bestehen aus Lehmziegeln, mit oder ohne Zusatz von Stroh oder anderen organischen Materialien21. Dargestellt sind zwei SSC-Besatzungsphasen, die stellenweise durch eine dicke Ascheschicht getrennt sind.

a Lokalisierung von Mentesh Tepe und anderen neolithischen und protohistorischen Orten, die antike Genome lieferten. Kartenkacheln von Stamen Design, unter CC BY 3.0. Daten von OpenStreetMap, unter ODbL. b Struktur 342 und Lokalisierung jedes Einzelnen. c Foto von MT23 und MT26 (Quelle: L. Pecqueur).

In einem Kontext, in dem neolithische Bestattungen selten sind, zeichnet sich Mentesh Tepe durch die Entdeckung einer Sammelbestattung mit etwa 30 Personen aus (Abb. 1b), die mit dem Ende der ersten Nutzungsphase der Stätte in Verbindung gebracht wird. Die archäoanthropologische Analyse hat gezeigt, dass es sich um eine komplexe Bestattungsgeste handelte, bei der die meisten Leichen gleichzeitig abgelegt wurden und es im Gegensatz dazu einige aufeinanderfolgende Ablagerungen gab, die Manipulationen an nicht vollständig verwesten Körpern ermöglichten30. Die Anzahl der bestatteten Personen sowie ihr Geschlecht und Alter lassen auf ein dramatisches Ereignis wie eine Epidemie, eine Hungersnot oder einen plötzlichen Zwischenfall schließen, an den Knochen konnten jedoch keine Spuren von Gewalt festgestellt werden.

Es gibt keine bestimmte Ausrichtung oder Position der Leichen, aber einige absichtliche Anordnungen sind sichtbar. Am auffälligsten sind zwei sich umarmende Jungtiere (Abb. 1c). Eine solche Anordnung ist selten, aber andere Beispiele wurden in der Jungsteinzeit und Frühgeschichte gefunden, etwa in Diyarbakir (Türkei, 6100 v. Chr.) oder Valdaro (Italien, 3000 v. Chr.). Doppelbestattungen werden oft als Umarmung eines Liebenden betrachtet, aber Argumente für diese Erklärung sind oft schwer zu fassen31.

Um den Ursprung der Shomu-Shulaveri-Population und die Struktur dieser Gemeinschaft besser zu verstehen, führten wir paläogenetische Untersuchungen einiger der in der Sammelbestattung gefundenen Individuen durch. Die erhaltenen genetischen Daten werden dann mit denen eines anderen Individuums aus der bereits veröffentlichten Struktur und mit zeitgenössischen südwestasiatischen Genomen verglichen.

Von den 30 Individuen aus Struktur 342 des Standorts haben wir 23 Felsenbeine beprobt, konnten jedoch nur genomweite Daten für ein Weibchen (Individuum 7, später MT7 genannt) und zwei Männer (Individuum 23 und Individuum 26, MT23 bzw. MT26) erhalten ), mit einer Abdeckung im Bereich von 0,1 bis 0,3X, einer Reihe von SNPs, die auf dem 1240k-Bereich von 61.151 bis 205.055 getroffen wurden, und alten DNA-Schäden (ergänzende Abbildung 1). Bei vier weiteren Personen ermöglichte die flache Sequenzierung und Schätzung von Rx und Ry nur die Bestimmung des biologischen Geschlechts (Ergänzungsdaten 1): zwei waren Männer und zwei waren Frauen. Es gibt keine Diskrepanz im Vergleich zu den bereits veröffentlichten Geschlechtsbestimmungen, die anhand der Beckenmessung bei Erwachsenen vorgenommen wurden30, aber genetische Daten ermöglichten bei einigen Jugendlichen eine zuverlässige Geschlechtsbestimmung.

Wir haben unsere genomweiten Daten mit dem Human Origins-Datensatz (HO-Datensatz)1 sowie mit 3529 zuvor nicht verwandten veröffentlichten antiken Genomen (Supplementary Data 2) zusammengeführt. Um die genetischen Beziehungen zwischen den neuen Mentesh Tepe-Individuen und anderen alten Populationen aus dem Kaukasus, Anatolien, dem Nahen Osten und dem Nahen Osten zu entschlüsseln, führten wir Folgendes durch: (1) eine PCA32 mit dem modernen Datensatz, auf den die alten Genome projiziert wurden und (2) eine unbeaufsichtigte ADMIXTURE33-Analyse mit dem HO und dem alten Datensatz (Abb. 2a, b, ergänzende Abb. 2). Die PCA zeigt, dass sich die Mentesh-Individuen mit einigen anderen zuvor veröffentlichten neolithischen oder chalkolithischen Individuen aus dem Südkaukasus überschneiden22,23, aber das Individuum aus Aknashen liegt etwas näher an CHG als der neolithische Hauptcluster (Abb. 2a) und liegt dazwischen der iranische neolithische Cluster und die neolithische anatolische Bauerngruppe. Die ADMIXTURE-Analyse legt nahe, dass die Mentesh-Individuen drei Hauptkomponenten tragen: d. h. ca. 30 % neolithisches Iran (Iran_N; grün), 15 % levantnes Neolithikum (PPN; blasses Rosa) und 55 % blaue und rosa Komponenten, die mit anatolischen oder europäischen neolithischen Populationen geteilt werden (Abb. 2b). Beide Analysen zeigen, dass die neuen Mentesh-Tepe-Individuen ein ähnliches Profil aufweisen wie das bereits veröffentlichte Profil des Individuums MTT001 (trotz unterschiedlicher Sequenzierungsstrategie) und anderer neolithischer (Polutepe, Aserbaidschan, Masis Blur und Aknashen, Armenien) oder chalkolithischer (Alkhantepe, Aserbaidschan) Standorte im Südkaukasus ohne echte signifikante prozentuale Schwankungen (Kruskal-Wallis-Test, p-Wert = 0,25), obwohl das Aknashen-Individuum den höchsten IranN/CHG-Prozentsatz aufweist. Sie sind auch den anatolischen Populationen aus dem Chalkolithikum und der Bronzezeit aus Arslantepe und anderen anatolischen Populationen aus dem Chalkolithikum und der Bronzezeit sehr ähnlich, sind jedoch ziemlich weit entfernt von den spätneolithischen anatolischen Tell-Kurdu-Individuen (fünf Individuen, die in der Originalveröffentlichung, auf die wir verweisen, als Tell_Kurdu_EC identifiziert wurden). als TellKurdu_LN), die sich stattdessen mit den neolithischen anatolischen Populationen gruppiert. Aufgrund des Mangels an genomischen Daten aus dem Südosten Mesopotamiens konnte nur die Abstammung von Gruppen berücksichtigt werden, die während der PPN-Zeit und der Spätbronzezeit im Nordosten Mesopotamiens lebten. Wir stellen fest, dass die Bevölkerung des Südkaukasus ein anderes Profil aufweist als die PPN-Population in Mesopotamien, da sie eine stärkere anatolische Affinität aufweist, dass sie jedoch ein ähnliches Profil wie das LBA-Individuum aus dem Nordosten Mesopotamiens (Nemrik9_LBA) aufweist.

eine Hauptkomponentenanalyse, berechnet anhand von 1390 veröffentlichten heutigen Individuen (in Grau), auf die antike Individuen projiziert wurden. Die neuen Proben von Mentesh Tepe sind durch ausgefüllte dunkelrosa Kreise gekennzeichnet und beschriftet. Das Zoom-Panel ermöglicht die Beschriftung aller neolithischen Individuen im Kaukasus. b Unbeaufsichtigte ADMIXTURE-Analyse, K = 9 für eine Auswahl alter Populationen. Die Mentesh Tepe-Individuen ähneln anderen neolithischen und chalkolithischen Individuen aus dem Südkaukasus (Tiefland_N und SpätC). CHG, Kaukasus-Jäger und Sammler; Meso, Mittelsteinzeit; Levant_EP, Levant-Epipaläolithikum; C oder Chalko, Chalkolithikum; EN, Frühneolithikum; Neo, Jungsteinzeit; BA, Bronzezeit. c D-Statistik D(Mbuti, Y; Z, Mentesh Tepe). Die D-Statistik testet, ob entweder Z (oder Mentesh Tepe) eine übermäßige Affinität zu Y aufweist und negativ (oder positiv) wird. Werte, die um den Standardfehler (SE) von ±2 – angezeigt durch die Fehlerbalken – von 0 abweichen, werden durch einen ausgefüllten Kreis dargestellt. d Abstammungsanteile der neolithischen Gruppe auf Autosomen, berechnet mit qpAdm. Die Abstammungsverhältnisse werden mit Fehlerbalken dargestellt, die ±1 SE darstellen. POT = Polutepe, MB = Masis Blur, Akn = Aknashen.

Um die genetische Affinität zu früheren Populationen in West-Eurasien, die in der PCA in unseren Proben beobachtet wurde, offiziell zu testen, führten wir D-Statistiken der Form D (Mbuti, Y; Z, MT) durch. Die Statistik weicht erheblich von Null ab, wenn das Paar der anatolischen/kaukasischen/mesopotamischen Gruppen (Z) und Mentesh (MT) nicht die gleiche genetische Beziehung zu westeuropäischen Populationen (Y) hat. Wir bestätigen, dass die neuen Mentesh-Proben MTT001 sehr ähnlich sind, da fast keine D-Statistiken der Form D(Mbuti, Z; MTT001, MT23/MT7/MT26) signifikant von 0 abweichen, was ein hohes Maß an Homogenität an dieser Stelle zeigt ( Ergänzende Abbildung 3).

Bei der Durchführung derselben D-Statistik (Abb. 2c) mit MT7, MT23 und MTT001, die innerhalb einer einzigen Mentesh Tepe-Gruppe wieder vereint sind (jedoch ohne MT26, da er mit MT23 verwandt ist – siehe unten), stellen wir fest, dass sie mehr Allele mit teilen die frühen europäischen Bauern (Griechenland_N, Serbien_EN), anatolische Bauern, anatolische epipaläolithische Individuen (Anatolien EP) und neolithische Levante (PPN) als mit den kaukasischen Jägern und Sammlern (CHG aus den Höhlen Satsurblia und Kotias Klde). Sie weichen auch von den neolithischen anatolischen Populationen ab (Stätte Barcın in Nordanatolien, Tell Kurdu in Südostanatolien und Tepecik Çiftlik in Zentralanatolien), indem sie mehr Allele mit CHG und Iran_N (Ganj Dareh im Zagros-Gebirge), aber weniger Allele mit Western teilen Europäische Jäger und Sammler (Iberia_HG, Loschbourg, Goyet_Q2, Latvia_HG), frühe europäische Bauern, Anatolien EP und mit der neolithischen Levante. Wir stellen auch fest, dass sie sich nicht von den neolithischen Individuen aus Polutepe und von einem spätchalkolithischen Individuum aus Alkhantepe unterscheiden, da sich beide Standorte weiter östlich in der Mughan-Ebene in Aserbaidschan befinden (ergänzende Abbildung 3). Sie unterscheiden sich auch nicht von den neolithischen armenischen Gruppen (Aknashen und Masis Blur). Im Hinblick auf die eurasische Vielfalt bilden sie letztendlich alle einen homogenen Cluster, der eine neolithische Abstammung im Südkaukasus von Ost nach West darstellt und eine jüngere Abstammung mit neolithischen Gruppen in Südostanatolien teilt.

Mit qpAdm34 konnten wir die Mentesh-Tepe-Gruppe und jedes einzelne Individuum erfolgreich als wechselseitige Mischung aus TellKurdu_LN, das die südostanatolische Abstammung repräsentiert, und Iran_N (p = 0,20, 37 % Iran_N-Quelle) modellieren (Abb. 2d). Das Ersetzen von TellKurdu_LN durch Barcın_N (p = 0,03–0,75, 33–45 % Iran_N-Quelle) und das Ersetzen von Iran_N durch CHG (p = 0,01–0,45, 36–49 % CHG-Quelle) liefern ebenfalls akzeptable Modelle für Mentesh als Gruppe, jedoch nicht immer für alle Proben, wenn sie einzeln modelliert werden. Wir haben Mentesh auch als eine Mischung aus einer neolithischen anatolischen Gruppe (Tell Kurdu oder Barcın) und einer nordmesopotamischen Gruppe (Nemrik9 oder Mardin) modelliert. Schließlich testeten wir 3-Populationsmodelle und erhielten akzeptable Modelle für Mentesh, die CHG (15–25 %), eine anatolische Population (Barcın 40 % oder Tell Kurdu 45 %) und eine neolithische nordöstliche Mesopotamien-Population (Nemrik9 29–45) umfassten %). Die gleiche Analyse wurde für die anderen neolithischen Gruppen im Südkaukasus (Polutepe, Aknashen und Masis Blur) durchgeführt und wir erhielten Modelle mit ap > 0,05, die die gleichen Kombinationen wie für Mentesh beinhalteten. Der Anteil anatolischer Abstammung in diesen drei Populationen unterscheidet sich nicht wesentlich von dem in Mentesh Tepe (Wilcoxon-Test, p-Wert > 0,05 für alle drei), auch wenn das Aknashen-Individuum den höchsten CHG-Prozentsatz aufweist. (Ergänzende Abbildung 4).

Schließlich verwendeten wir DATES35, um das Datum des Beimischungsereignisses abzuschätzen. Um der geringen Anzahl von Personen, die das neolithische Ganj Dareh im Iran repräsentieren, und der schlechten Berichterstattung Rechnung zu tragen, haben wir weitere Personen aus neolithischen Stätten im Iran hinzugefügt (Seh Gabi, Tepe Abdul Hossein, Wezmeh). Wir fanden heraus, dass die Vermischung zwischen der anatolischen Quelle und der iranischen Quelle erst 15 ± 5 Generationen vor der Besiedlung von Mentesh Tepe stattfand (Z = 2,5 und nrmsd = 0,348). Mit 28 Jahren pro Generation datiert dies das Beimischungsereignis um 6300 v. Chr. (Belegungsphase 1: 5880 v. Chr.). Der von DATES für Mentesh geschätzte Rückgang der Abstammungskovarianz passt jedoch schlecht zu den Daten (ergänzende Abbildung 5).

Nachdem wir ein allgemeines Profil für den neolithischen Südkaukasus erstellt hatten, untersuchten wir die Übergänge in der genetischen Struktur bronzezeitlicher Populationen aus dem Südkaukasus, einschließlich Kura-Araxes-Individuen aus Kalavan-1, der Talin-Nekropole und den Gräbern von Kaps in Armenien1 ,36 sowie alle kürzlich von Lazaridis et al.22 veröffentlichten Personen. Leider konnte keine antike DNA aus den Chalkolithikumstufen von Mentesh Tepe geborgen werden. Da fast alle D-Statistiken der Form D(Mbuti, Mentesh; Kaukasus BA, Anatolien BA/Kaukasus BA) null sind, sehen wir keinen bevorzugten Genfluss von Mentesh Tepe in eine bronzezeitliche Population aus dem Südkaukasus oder Anatolien ( Ergänzende Abbildung 6).

Die PCA zeigt, dass alle bronzezeitlichen Individuen aus Armenien zusammenpassen und in Richtung des Steppenclusters verschoben werden. In der ADMIXTURE-Analyse weisen sie alle eine rote Komponente auf, die bei den neolithischen Mentesh Tepe-Individuen fehlt, aber in Steppenpopulationen maximiert ist und auch bei CHG-Individuen vorhanden ist. Interessanterweise tragen Individuen aus dem chalkolithischen Armenien (aus der Areni-1-Höhle, von denen vier direkt auf das 14. Jh. datiert werden) diese Steppe/CHG-Komponente, während ein chalkolithisches Individuum aus Alkhantepe in Aserbaidschan dies nicht tut. D-Statistiken der Form D (Mbuti, Steppen-Äneolithikum; Mentesh Tepe, Südkaukasus-Bronzezeit) sind fast alle signifikant positiv (Z-Score: +2,1 bis +5,8), was auf einen Genfluss aus den Steppen bzw. Steppen in den Südkaukasus hinweist aus einer mit CHG verbundenen Population nach der Jungsteinzeit. Dieses Ergebnis kann mit zwei unterschiedlichen Hypothesen interpretiert werden: Entweder ersetzte eine neolithische Population aus dem Nordkaukasus oder eine Vorfahrenpopulation aus dem Südkaukasus mit einem kleinen Anteil von Steppen-/CHG-Vorfahren die lokale Mentesh-ähnliche neolithische Population im Südkaukasus, oder a Bevölkerung aus der Steppe nördlich des Kaukasus wanderte nach Süden und vermischte sich mit der lokalen Bevölkerung.

Um diese Hypothesen zu testen, verwendeten wir qpAdm mit der Rotationsmethode37 und modellierten die in Armenien vorkommenden Populationen aus der Chalkolithikum- und Bronzezeit. Das einzig passende Modell für die Areni-1-Höhle (Chalkolithisches Armenien) ist eine Beimischung zwischen 25 % Steppe und 75 % Mentesh (p-Wert = 0,02) (ergänzende Abbildung 7). Während der Bronzezeit beobachten wir einen Anstieg des Steppenbeitrags von den frühbronzezeitlichen Kura-Araxes (0–10 % Steppenbeitrag) zu den Individuen der mittleren und späten Bronzezeit (rund 40 % Steppenbeitrag). Dieser Anstieg könnte mit einer Migrationswelle aus dem Norden während der Bronzezeit oder mit einer kontinuierlichen Vermischung zwischen Steppen- und Südkaukasus-Populationen zusammenhängen, möglicherweise durch Nordkaukasus-Gruppen, da letztere der Südkaukasus-Population während der Bronzezeit genetisch nahe standen Maikop-Zeit/Bronzezeit36. Für die frühbronzezeitlichen Populationen Armeniens stellen wir außerdem fest, dass die besten Modelle (p = 0,08 für Talin und Karavan und p = 0,51 für Kaps) CHGs anstelle einer Steppenpopulation einbeziehen. Dies deutet darauf hin, dass die Vermischung auf der Grundlage der Kura-Araxes-Abstammung zwischen einer nicht beprobten Population aus dem Kaukasus mit einem Profil, das eher den Jägern und Sammlern im Kaukasus ähnelt, und einer Mentesh-ähnlichen Population aus der späten Chalkolithikumperiode erfolgte. Daher ist es unwahrscheinlich, dass Kura-Araxes-Populationen zu diesem Zeitpunkt bereits einen signifikanten Genfluss aus der Steppe erhalten hatten. Bisher verfügbare Modelle mit dem einzigen mittelchalkolithischen Individuum aus dem Nordkaukasus (aus der Unakozovskaya-Höhle)36 passten zwar, waren aber nicht so gut wie die anderen Modelle (0,01 < p-Wert < 0,05). Obwohl wir feststellen, dass für Kura-Araxes die Modelle, die die Individuen des Nordkaukasus einbeziehen, erfolgreicher waren als für die LBA-Populationen, wurde kein verschachteltes Modell entdeckt, das 100 % des Neolithikums des Nordkaukasus umfasste. Mit anderen Worten: Die in Armenien gefundenen bronzezeitlichen oder chalkolithischen Individuen können nicht zu 100 % als nordkaukasisches Neolithikum modelliert werden. Dieses Ergebnis legt nahe, dass das Beimischungsszenario angesichts der derzeit sequenzierten Individuen wahrscheinlicher ist als das Migrationsszenario.

Um die Verwandtschaftsstruktur und soziale Organisation der vier sequenzierten neolithischen Mentesh-Tepe-Individuen zu ermitteln, betrachten wir zunächst uniparentale Marker. Es wurden drei verschiedene mitochondriale Haplogruppen bestimmt: U7, K1 und U1a1. Sowohl MT23 als auch MT26 hatten dieselbe mitochondriale Haplogruppe sowie dieselbe Y-Chromosomen-Haplogruppe (J2b).

Als nächstes wurden genetische Verwandtschaftsanalysen durchgeführt, um mögliche enge familiäre Bindungen zwischen Individuen der Struktur 342 weiter zu untersuchen. Zu diesem Zweck und angesichts der geringen Abdeckung unserer Proben wurden Verwandtschaftsanalysen mit READ38 durchgeführt.

Obwohl READ aus Daten mit extrem geringer Abdeckung auf Verwandtschaft schließen kann, besteht eine Einschränkung dieser Methode darin, dass sie im Allgemeinen eine Kohorte von Eingabepersonen erfordert. Es basiert auf der Annahme, dass die meisten von ihnen genetisch nicht verwandt sind, um eine fundierte Schätzung der genetischen Vielfalt innerhalb unserer interessierenden Population zu berechnen. Um dieses Problem zu lösen, extrahierten wir den Genotyp des neolithischen MTT001 zusammen mit 21 zuvor veröffentlichten anatolischen Individuen aus dem späten Chalkolithikum/frühen Bronzezeitalter Arslantepe (ART) und Tell Kurdu sowohl aus dem Neolithikum als auch aus dem frühen Chalkolithikum23 (Abb. 2a). Hier besteht die Absicht, diese Individuen als Proxy-Population zu verwenden, um den Median der durchschnittlichen paarweisen Abstände zwischen Individuen (P̅0) zu berechnen und gleichzeitig das Risiko von Verzerrungen zu minimieren, die sich aus einer Diskrepanz zwischen der genetischen Vielfalt innerhalb der Bestattung 342 und dieser ergeben unserer Ersatzbevölkerung.

Mit diesem Ansatz stellten wir ein erhöhtes Maß an genetischer Verwandtschaft zwischen den Individuen MT23–MT26 fest, mit einem nicht normalisierten durchschnittlichen paarweisen SNP-Fehlpaarungsverhältnis von P0 0,239. Dieser Wert entspricht P̅0 734 ± 0,024, wenn er über den Median von ART-Individuen normalisiert wird, was sicher als Individuen ersten Grades übersetzt werden kann (Abb. 3, ergänzende Abb. 8 und ergänzende Daten 5) und mit einer hohen Anzahl überlappender SNPs (n = 17864), was deutlich über dem zufriedenstellenden Schwellenwert von READ von etwa 1500 SNPs liegt. Diese Ergebnisse wurden anschließend mit TKGWV239 bestätigt, einer alternativen Verwandtschaftsschätzungsmethode, die uns die gleichen Ergebnisse lieferte (ergänzende Abbildung 9).

Sortierte normalisierte durchschnittliche P0-Werte für alle paarweisen Vergleiche zwischen Mentesh Tepe-Individuen (blaue Markierungen) und Arslan Tepe-Individuen aus dem späten Chalkolithikum/frühen Bronzezeitalter (orangefarbenes Boxplot) unter Verwendung der READ-Schätzmethode. Markierungsfehlerbalken geben 95 %-Konfidenzintervalle für die beobachtete durchschnittliche P0-Schätzung an. Farbige Bereiche stellen die Schwellenwerte dar, bei denen Verwandtschaftsordnungen von READ berücksichtigt werden. Boxplot hebt die Verteilung des beobachteten normalisierten P0 der Arslan-Tepe-Individuen hervor, die für den Normalisierungsschritt von READ verwendet wurden, wobei jeder Punkt einem bestimmten Paar von Proxy-Individuen entspricht (zittert entlang der horizontalen Achse). Untere und obere Zäune stellen den minimalen bzw. maximalen Stichprobenpunkt dar, ausgenommen Beobachtungen, die unter oder über dem 1,5-fachen des Interquartilbereichs liegen. Boxspan: 25.–75. Perzentil.

Bei den anderen Paaren zwischen den Individuen MT7 und MTT001 konnten jedoch keine engen genetischen Verbindungen festgestellt werden. Die Paare MT23–MT7 und MT26–MT7 wurden beide mit einem normalisierten Wert geschätzt, der dem beobachteten Median der ART-Individuen benachbart ist (P̅0 0,952 ± 0,037 bzw. P̅0 0,963 ± 0,045, Supplementary Data 5). Bei der Interpretation dieser Ergebnisse sollte jedoch berücksichtigt werden, dass READ keine Verwandtschaftsordnung größer als den zweiten Grad erkennen kann, und die hohe Unsicherheit dieser letztgenannten Ergebnisse, wie die hohe Amplitude der zugehörigen Konfidenzintervalle und die geringe Anzahl überlappender SNPs zeigen zwischen diesen Personen und MT7 (n = 8674 und n = 5561 für MT23–MT7 bzw. MT26–MT7).

Unsere Ergebnisse der genetischen Verwandtschaftsanalyse für das Paar MT23–MT26 zeigen eindeutig, dass diese beiden Individuen eine Verwandtschaft erster Ordnung aufweisen. Diese Beobachtung, kombiniert mit ihrem nahen Sterbealter, ihren gemeinsamen mitochondrialen Haplogruppen und dem Kontext, in dem die Überreste dieser beiden Individuen in Struktur 342 entdeckt wurden, stimmt stark mit der Hypothese überein, dass es sich tatsächlich um Geschwister handelt. Es ist zu beachten, dass der für dieses Paar geschätzte Verwandtschaftsgrad bei nachfolgenden Versuchen mit verschiedenen Ersatzpopulationen, einschließlich spätneolithischer Individuen von Tell Kurdu, konstant blieb (ergänzende Abbildung 8).

Selbst nach der Entfernung von MT26, da er der Bruder von MT23 ist, zeigen die anderen Proben, MT23, MTT001 und MT7, trotz der unterschiedlichen Sequenzierungsansätze zwischen MTT001 und den anderen eine starke genetische Homogenität. Es wurden jedoch keine nuklearen oder mitochondrialen genetischen Beziehungen zwischen diesen Individuen beobachtet. Dies deutet darauf hin, dass Mentesh Tepe eine äußerst homogene Bevölkerung oder eine Großfamilie darstellt, die Menschen vereint, die mit mehr als 3° oder mehr verwandt sind. Diese Beobachtung ist nicht überraschend, wenn man die große Anzahl von Individuen in der Struktur bedenkt und die Tatsache, dass sie nicht die gesamte Gemeinschaft repräsentieren: Tatsächlich sind erwachsene Männer unterrepräsentiert, und die Leichen wurden von Personen begraben, die sich der familiären Beziehungen zwischen ihnen bewusst waren (wie am Beispiel der Inszenierung von MT23 und MT26).

Auf regionaler Ebene ist eine gewisse Homogenität zu beobachten. Obwohl die Polutepe-Gruppe einer anderen neolithischen Kultur angehört, ist sie der von Mentesh Tepe sehr ähnlich, ebenso wie die neolithische Gruppe Masis Blur, die zur Aknashen-Kultur gehört, einer Variante der Shomu-Shulaveri-Kultur. Obwohl das Aknashen-Individuum eher dem Kaukasus ähnelt als die anderen neolithischen Individuen im Südkaukasus, stellt dies keinen signifikanten Unterschied dar und zeigt, dass eine kohärente Kultur eine geringe genetische Heterogenität aufweist. Darüber hinaus ist dieser Zeitraum durch mehrere andere archäologische Kulturen wie Kültepe oder Kamiltepe gekennzeichnet, die noch nicht durch paläogenetische Studien untersucht wurden. Da die Shomutepe-Shulaveri bereits nicht völlig homogen sind, wäre es nicht verwunderlich, dass die mit diesen Kulturen verbundenen Populationen genetisch unterschiedlich sind. Darüber hinaus verhindert der Mangel an archäologischem Hintergrund für Polutepe, dass wir Rückschlüsse auf die damit verbundene Kultur ziehen können. Wir zeigen hier jedoch, dass die Aknashen-Kultur ein gutes Maß an genetischer Homogenität mit den Shomu-Shulaveri-Individuen aufweist, jedoch nicht vollständig mit der von den Archäologen beobachteten gesamten kulturellen Einheit der Aratashen-Shomu-Shulaveri-Kultur übereinstimmt.

Die an den Proben von Mentesh Tepe durchgeführten genetischen Analysen ermöglichen ein besseres Verständnis der Verbreitung des Neolithikums in diesem Gebiet. Basierend auf der materiellen Kultur wurden zwei Modelle betrachtet: Nach einer sehr kurzen Übergangsphase einer akeramischen Kultur erschien mit dem SSC das neolithische Paket, entweder durch Akkulturation oder durch die Migration menschlicher Gruppen aus Westasien9. Die genetischen Daten von Mentesh Tepe zeigen, dass dieser SSC-Standort einen gemeinsamen Vorfahren hatte, der wahrscheinlich von den mesolithischen kaukasischen Jäger- und Sammlern (oder den neolithischen iranischen Bauern) geerbt wurde, einen von den frühen anatolischen Bauern und einen aus dem Nordosten Mesopotamiens. Die genetische Nähe zu südlichen Populationen könnte ein Hinweis auf die Rolle sein, die die Halaf- und Hassuna-Gemeinschaften bei der Bildung des SSC spielten, wie bereits anhand der materiellen Kultur identifiziert. Aufgrund der schlechten DNA-Erhaltung sind genetische Daten aus dem Zentrum Mesopotamiens nach wie vor rar, und die genetische Affinität der Halaf-Gruppen kann nur durch ihre Nähe zu Südostanatolien und Nordostmesopotamien bestimmt werden. Interessanterweise scheint Tell Kurdu, das einen starken Einfluss auf die Halafian-Kultur hatte, in den qpAdm-Analysen der beste Ersatz für die Vorfahren von Mentesh Tepe-Individuen zu sein. Der andere Teil der Mentesh Tepe-Abstammung wird am besten von iranischen neolithischen Gruppen aus Ganj Dareh40 modelliert. Diese genetische Komponente wird auch mit kaukasischen und iranischen Jägern und Sammlern geteilt, was darauf hindeutet, dass am Ende der Jungsteinzeit eine große Population die südlichen Ränder des Kaukasus und die Küsten des Kaspischen Meeres bewohnte. Die derzeit verfügbaren Daten konnten nicht unterscheiden, ob diese Vorfahren lokal waren (z. B. von den frühneolithischen Gruppen, die in Chokh, Kmlo-2 oder der Damjili-Höhle nachgewiesen wurden) oder von iranischen Bauern stammten, was zu einem vollständigen Ersatz der älteren Gruppen führte.

Wie Skourtanioti et al.23. Analysen, die das Beimischungsereignis auf 6500 v. Chr. datieren, ergeben ein Beimischungsereignis um die Mitte des 7. Jahrtausends, auch wenn in ihrer Arbeit zwei Individuen von zwei verschiedenen Standorten mit unterschiedlichen Hintergründen, Daten und möglicherweise genetischer Herkunft verwendet wurden, während wir unsere Analysen konzentrierten auf einer homogenen Bevölkerung. Aufgrund der hohen Anzahl fehlender Daten in den Populationen, die zur Berechnung des Beimischungsdatums verwendet wurden, ist die Anpassung jedoch nicht perfekt. Mentesh Tepe scheint ein Ort zu sein, der den Prozess der Migration und Vermischung anatolischer Bauern und der nordöstlichen mesopotamischen Bevölkerung mit den Nachkommen früherer Jäger und Sammler aus dem Südkaukasus genau verfolgte, was zeitgleich mit der Entstehung der Shomu-Shulaveri-Kultur erfolgte und ist stimmt mit den für diese Stätte erhaltenen antiken Daten überein.

Die genetischen Daten von Mentesh Tepe helfen auch dabei, die nachfolgenden Perioden besser zu verstehen, da früheren Studien zur Erforschung der Bronzezeit im Südkaukasus nur die genomweiten Daten des Chalkolithikums aus dem Nordkaukasus zur Verfügung standen1,36.

Tatsächlich stellen wir fest, dass das nordkaukasische chalkolithische Individuum, das zuvor36 als Stellvertreter für den chalkolithischen und neolithischen Kaukasus verwendet wurde, ein genetisches Profil aufweist, das sich vom Mentesh-Tepe-Individuum unterscheidet, wobei ein geringer Anteil der östlichen Jäger-Sammler-Komponente wahrscheinlich auf einen Genfluss zurückzuführen ist die angrenzende Steppe. Der Vergleich war in der früheren Studie aufgrund fehlender neolithischer Daten vom Südhang des Großen Kaukasus nicht direkt möglich, was die Notwendigkeit einer gründlichen Probenentnahme bei antiken DNA-Studien sowohl räumlich als auch zeitlich unterstreicht.

Dank der neuen Daten zeigen wir, dass nach dem Ende des Neolithikums eine genetische Komponente im Zusammenhang mit dem CHG im Südkaukasus wieder auftauchte und dass später in der Bronzezeit eine genetische Komponente im Zusammenhang mit den pontischen Steppengruppen hinzukam. Chalkolithische und spätbronzezeitliche Gruppen im Südkaukasus können als eine Mischung aus Mentesh-Tepe-bezogenen Populationen und der Steppenpopulation modelliert werden. Interessanterweise ist die Abstammung aus der Steppe im Chalkolithikum nicht gleichmäßig verbreitet, wohingegen Areni-1-Individuen einen hohen Anteil an Abstammung aus der Steppe aufweisen; Im Alkhantepe-Genom wird keines gefunden. Eine solche Diversifizierung der Bevölkerungsstrukturen könnte die beobachtete Diversifizierung kultureller Merkmale widerspiegeln. Auch die Bestattungspraktiken waren im Chalkolithikum vielfältiger, und während die Toten in Alkhantepe noch immer nach alten Bräuchen in Gruben begraben werden, werden die ersten Kurgans in Kavtiskhevi (Georgien) und Soyuq Bulaq (Aserbaidschan) beobachtet41,42. Ein Teil der Areni-1-Keramik sowie die Grabarchitektur und Keramik aus Soyuq Bulaq verbinden sie mit der Maikop-Tradition43. Der Südkaukasus vor Kura-Araxes erscheint somit als Mosaik von Populationen unterschiedlicher Abstammung, mit dem Eindringen nördlicherer Populationen. Dennoch könnte die genaue Datierung einer Person aus Areni 1 ungewiss sein (vgl. Ergänzungstext).

Im Vergleich zu den neolithischen Individuen von Mentesh Tepe taucht eine mit CHG verbundene archaische Abstammung während der frühen Bronzezeit/Kura-Araxes-Zeit wieder auf. Wir haben auch einige Steppenvorfahren in zwei Kura-Araxes-Gruppen (Kaps, Shengavit) beobachtet, allerdings in geringerem Maße als während der Spätbronzezeit. Am Ende der Kura-Araxes-Zeit sind auch in den Bestattungsritualen häufigere Verbindungen zur Steppe erkennbar44. Dieser Genfluss aus dem Norden spiegelt die frühere (Maikop-Zeit) Zunahme der Vorfahren des Südkaukasus in den Populationen wider, die an den Nordhängen des Großen Kaukasus nach dem Ende des Neolithikums lebten, und zeigt somit, dass die Berge eher als Brücke als als Brücke fungieren Grenze.

Die Analyse antiker DNA aus der neolithischen Grabgrube Mentesh Tepe zeigt eine ungleichmäßige genetische Homogenität innerhalb dieser archäologischen Stätte der Shomu-Shulaveri-Kultur. Nach dem dramatischen Ereignis, das zu ihrem Tod führte, wurden die beiden Brüder einander umarmend beigesetzt, von Menschen, die um ihre enge Beziehung wussten. Die Shomu-Shulaveri-Kultur fand zwischen zwei intensiven Bevölkerungsereignissen statt: einer Bevölkerungsexpansion neolithischer Gruppen aus Südostanatolien und Nordmesopotamien zu Beginn des Neolithikums und der Ausbreitung von Steppenpopulationen ab der Mitte der Bronzezeit und danach Wiederaufleben der CHG-Abstammung während der Kura-Araxes-Zeit. Auch wenn die hier vorgestellten genetischen Analysen dazu beitragen, den Zeitpunkt und die Richtung dieser Ereignisse besser zu verstehen, ist eine detailliertere Analyse anderer Proben aus dem Südkaukasus erforderlich, da dieses Gebiet während der Jungsteinzeit durch eine hohe kulturelle Vielfalt gekennzeichnet ist.

Wir haben vom Institut für Archäologie und Ethnographie Aserbaidschans die ethische Genehmigung erhalten, Proben von Mentesh Tepe zu untersuchen. Es wurde versucht, die 30 Proben zu extrahieren, die in Struktur 342 der Website gefunden wurden, mit Ausnahme von MTT001 (Individuum 1), das bereits an anderer Stelle veröffentlicht wurde23. Felsenknochenfragmente von 23 von 30 Individuen der SSC-Struktur S342 wurden für die antike DNA-Analyse basierend auf der Gesamtknochenerhaltung ausgewählt (Ergänzungsdaten 1).

Alle Vorverstärkungsschritte wurden im Reinraum für alte DNA der Paläogenomik- und Molekulargenetik-Plattform im Musée de l'Homme (Paris) durchgeführt. Wie in Ref. 45, die Extraktion alter DNA wurde unter Verwendung eines Protokolls durchgeführt, das aus Lit. übernommen wurde. 46. ​​Kurz gesagt, 50–200 mg Felsenbein wurden durch Bohren pulverisiert und in 1 ml Lysepuffer (0,45 M EDTA, 10 mM Tris-HCl (pH 8,0), 0,1 % SDS, 65 mM DTT und 0,5 mg/d) inkubiert. ml Proteinase K) bei 37 °C für 14 h. Nach der Zentrifugation wurde 1 ml Überstand gewonnen und mit 13 ml Bindungspuffer (5 M GuHCl, 40 % 2-Propanol 0,05 % Tween20, 90 mM Natriumacetat 2 M, 1x Phenolrot) gereinigt. Die Mischung wurde dann auf eine High Pure Extender Assembly-Säule (Roche High Pure Viral Nucleic Acid Large Volume Kit) übertragen und zentrifugiert. Anschließend wurde die Säule gemäß den Empfehlungen des Herstellers gewaschen (kurzzeitig 500 µl Inhibitorentfernungspuffer, Zentrifugation, zweimal 450 µl Waschpuffer). Die DNA wurde in 100 µl Elutionspuffer eluiert. Zuerst testeten wir das Vorhandensein menschlicher alter DNA durch PCR, indem wir auf einen Teil des mitochondrialen Genoms abzielten und dabei das gleiche Protokoll wie in Lit. verwendeten. 45. Für die Bibliotheksvorbereitung wurden nur Proben mit positiver mitochondrialer DNA-Amplifikation verwendet.

Der alte DNA-Extrakt wurde unter Verwendung des Herstellerprotokolls mit geringfügigen Änderungen, die den alten DNA-Schaden erklären, in eine TruSeq Nano Illumina-Bibliothek umgewandelt. Erstens wurde die DNA aus offensichtlichen Gründen nicht fragmentiert; es wurden nur 25 µl alter DNA-Extrakt verwendet; Nach der Endreparatur wurden die Bibliotheken mithilfe einer MinElute-Säule (Qiagen ©) gereinigt. die Adaptermischung wurde vor der Zugabe des Ligaseenzyms vorsichtig vorgewärmt; Bibliotheken wurden mit 10–12 PCR-Zyklen amplifiziert und auf einer MinElute-Säule (Qiagen ©) gereinigt. Analysen auf einem LabChip ® GX lieferten eine geschätzte Größenverteilung von Fragmenten mit einer Peaklänge von 150–250 bp. Aufgrund der begrenzten Erhaltung des genetischen Materials in der Stätte wurde zuverlässige alte DNA nur bei sieben Individuen gefunden, und genomweite Daten wurden nur für drei von ihnen generiert.

Für die drei ausgewählten Proben (endogener DNA-Gehalt > 1 %) wurde die Genomerfassung mit dem myBaits Expert Whole Genome Enrichment (WGE) Kit (Arbor Biosciences) durchgeführt und die Anweisungen des Herstellers befolgt. Köder wurden aus der genomischen DNA von drei Individuen unterschiedlicher (afrikanischer, europäischer und asiatischer) Abstammung gebildet.

Aliquote der amplifizierten Bibliotheken wurden zunächst gepoolt und auf dem MiSeq-Instrument (2 × 75 bp) auf der IGenSeq-Plattform sequenziert. Die erfassten Bibliotheken wurden auf einem NextSeq 500-Instrument (2 × 75 bp) sequenziert.

In Anbetracht der Tatsache, dass unser Verwandtschaftsanalyseprotokoll zuvor veröffentlichte antike Individuen als Ersatzpopulation nutzt, ist ein separater Datenvorverarbeitungs-Workflow erforderlich, der dem von ref. 23 wurde entwickelt, um unsere Ergebnisse möglichst vergleichbar mit diesen früheren Analysen zu machen. Alle unsere neu sequenzierten Proben wurden daher speziell durch EAGER-v1.92.3747 vorverarbeitet. Aus den rohen Shotgun-Sequenzierungsdaten wurden daher Sequenzierungsadapter ausgeschnitten und Paired-End-Lesevorgänge mit AdapterRemoval-v2.2.1a48 zusammengeführt, wobei alle Lesevorgänge, die kürzer als 30 bp waren, verworfen wurden. Die Lesevorgänge wurden dann mit dem 1000Genomes-Phase2-Referenzgenom (hs37d5) unter Verwendung von BWA-v0.7.17-r118849 abgeglichen, mit einem Qualitätsschwellenwert für das Lesetrimmen von q30. Anschließend wurden die Proben über Sequenzierungsläufe hinweg für jede einzelne Person mit samtools merge v1.6.050 zusammengeführt. PCR-Duplikate wurden vor und nach der zuvor beschriebenen Zusammenführung mit DeDup v0.12.147 markiert und entfernt. Die PMD-Schadensstatistik und die Häufigkeit des Nukleotidfehleinbaus wurden dann bis zum 50. Nukleotid (beginnend am 3'- und 5'-Ende) unter Verwendung von MapDamage v2.0.651 geschätzt (ergänzende Abbildung S1). Die Qualitätswerte in den BAM-Dateien wurden dann mit der letztgenannten Software unter Verwendung von Standardparametern entsprechend neu skaliert. Wir haben mit samtools mpileup Lesevorgänge extrahiert, die bekannte Varianten aus dem 1240K-Datensatz aus der neu skalierten BAM-Datei überlappen. Dabei haben wir die Alignment-Qualität pro Basis (-B-Flag) deaktiviert und alle Alignments übersprungen, die einen Basis- und/oder Mapping-Phred-Qualitätsfaktor aufweisen, der niedriger war als 30 (−q- und −Q-Flags). Anschließend wurde ein zufälliger pseudohaploider Variantenaufruf mit SequenceTools PileupCaller-v1.5.0 durchgeführt (Download: https://github.com/stschiff/sequenceTools).

Zur Bewertung der Kontamination verwendeten wir AuthentiCT52 und für die männlichen Proben berechneten wir die Kontamination mithilfe des X-Chromosoms53 mit ANGSD54. (Ergänzende Daten 1).

Wir haben 3529 veröffentlichte antike menschliche Genome aus Eurasien (Supplementary Data 2) vom Paläolithikum bis zum Mittelalter ausgewählt, deren DNA-Sequenzierungsdaten mit Ganzgenom-Schrotflinten- oder Hybridisierungserfassungstechniken aus dem unter https://reich verfügbaren Merge-Datensatz v42.4 generiert wurden. hms.harvard.edu/allen-ancient-dna-resource-aadr-downloadable-genotypes-present-day-and-ancient-dna-data und in zwei aktuellen Artikeln über den Südkaukasus und Anatolien22,23. Wir haben die nicht verwandten Personen mit mehr als 10.000 SNPs im 1240.000-Panel beibehalten. Wir haben alte Daten mit 1587 eurasischen Individuen aus dem Human Origin-Datensatz analysiert. Wir haben unsere genomweiten Daten mithilfe von Mergeit aus der EIGENSOFT-Paketsuite55 mit diesem Datensatz zusammengeführt und sie haploidisiert, indem wir zufällig ein Allel pro Position ausgewählt haben. Die endgültige Zusammenführung umfasst 597.573 SNPs für 5116 Personen und wir nennen sie den HO-Datensatz. Für die Analyse, die mehr SNPs erfordert, verwenden wir eine Zusammenführung ohne die modernen Individuen aus dem HO-Datensatz, der 1.233.013 SNPs abdeckt, den wir den 1240k-Datensatz nennen.

Wir haben PCA mit smartpca55 unter Verwendung des HO-Datensatzes an 1390 europäischen und nahöstlichen Individuen durchgeführt und alle alten Proben projiziert. Wir haben die Standardparameter mit den Einstellungen lsqproject: YES und numoutlieriter: 0 verwendet.

Wir haben die ADMIXTURE33-Analyse mithilfe des HO-Datensatzes berechnet, wobei alle Populationen auf maximal 20 Individuen heruntergerechnet wurden. Wir führten die Analyse an 1.266 modernen Individuen Eurasiens, einschließlich Ostasien, und 2.526 antiken Proben aus dem ersten Datensatz an einer Teilmenge von 365.075 SNPs durch, die auf Bindungsungleichgewichte bereinigt wurden (unter Verwendung der Funktion PLINK --indep-pairwise 200 25 0.4). Wir haben 20 ADMIXTURE-Replikationsanalysen für K zwischen 2 und 14 durchgeführt, von denen wir die wahrscheinlichste gewählt haben.

Wir haben D-Statistiken für den 1240.000-Datensatz mit dem qpDstat-Programm des ADMIXTOOLS-Pakets56 mit Mbuti als Außengruppe für beide Statistiken durchgeführt. Wir haben alle D-Statistiken für jedes Mentesh Tepe-Individuum und für die Gruppe Mentesh Tepe, bestehend aus MT23, MT7 und MTT001, berechnet. Wir haben D-Statistiken der Form D(Mbuti, Y; Z, MT) berechnet, wobei Z paläolithische oder neolithische Gruppen aus Anatolien sind (Barcın-Stätte in Nordanatolien, TellKurdu-Stätte in Südostanatolien und Tepecik-Stätte in Zentralanatolien). Nördliches Mesopotamien (Stätten Nemrik 9 und Shanidar aus dem Irak, Fundort Mardin aus der Türkei) oder Kaukasus (CHG, Polutepe, Neolithikum Armeniens, Chalkolithikum Armeniens, Chalkolithikum Nordkaukasus) und antike paläolithische, mesolithische oder neolithische Populationen aus West-Eurasien, um die Affinität von zu testen Mentesh Tepe für sie im Vergleich zu einer älteren zeitgenössischen Gruppe aus derselben Region. Wir haben auch eine D-Statistik der Form D(Mbuti, MT; Anatolien oder Kaukasus BA, Kaukasus BA) durchgeführt, um die Affinität von Mentesh Tepe zu den Populationen zu testen, die ihm in der Region folgten. Diese letzten Ergebnisse sind in den Zusatzinformationen dargestellt (Ergänzende Abbildung 3). Alle Ergebnisse der D-Statistik-Analysen, einschließlich der zur Generierung der Zahlen verwendeten Daten, finden Sie in den Zusatzdaten 3.

Wir haben eine rotierende qpAdm-Analyse aus dem ADMIXTOOLS-Paket56 unter Verwendung des 1240k-Datensatzes durchgeführt, um die Abstammung der Mentesh Tepe- und Polutepe-Populationen zu modellieren. Wir verwendeten Mbuti.DG, Ami.DG, Mixe.DG, Russia_Kostenki14.SG, Russia_MA1_HG.SG, EEHG, Italy_North_Villabruna_HG, Natufian als Referenzpopulationen. Vor der Analyse haben wir durch die Berechnung von qpWave überprüft, ob die Referenzpopulationen gut zwischen den Quellpopulationen unterscheiden können.

Wir haben eine rotierende Gruppe mit Iran_GanjDareh_N, CHG, Russia_Caucasus_Eneolithic, PPN, Barcın_N, Anatolia_TellKurdu_LN IRQ_Nemrik9_PPN und TUR_SE_Mardin_PPN getestet, um für jedes unserer Individuen das beste Modell einer Zwei-Wege-Vermischung zu ermitteln. Anschließend führen wir die gleiche qpAdm-Analyse für die Mentesh-Gruppenform von MT23, MT7 und MTT001 und alle neolithischen Individuen des Südkaukasus (SCN) in einer Gruppe durch. Wir haben auch 3-Wege-Beimischungsmodelle getestet; Wir könnten ein Modell ohne verschachtelte 2-Wege-Modelle für Mentesh erhalten. Alle Ergebnisse der qpAdm-Modellierung, einschließlich der zur Generierung der Zahlen verwendeten Daten, sind in Supplementary Data 4 enthalten.

Wir haben DATES v7531835 verwendet, um den Zeitpunkt der Vermischungsereignisse zwischen Iran_N und Anatolia_N in der Mentesh-Gruppe abzuschätzen. Um das geschätzte Beimischungsdatum in einer Generation in Jahre umzurechnen, haben wir 29 Jahre pro Generation angenommen13. Die Standardfehler der DATES-Schätzungen stammen aus dem gewichteten Block-Jackknife mit „binsize: 0.001“, „maxdis: 1“, „runmode: 1“, „mincount: 1“, „lovalfit: 0.45“ als Parametern wie in der Beispieldatei unter https://github.com/priyamoorjani/DATES/blob/master/example/par.dates. Wir haben drei verschiedene Konfigurationen getestet, um die schlechte Abdeckung der antiken Individuen zu berücksichtigen: Der erste Test wurde nur mit antiken neolithischen Individuen aus dem Iran als Quelle und Barcın_N oder Tell Kurdu_LN als zweiter Quelle durchgeführt. Die zweite, wobei moderne Bevölkerungsgruppen aus Armenien, Georgien und dem russischen Kaukasus in der iranischen Quelle hinzugefügt wurden. Ein dritter und letzter Test wurde mit Personen aus Barcın_N und Tell Kurdu_LN als Quelle durchgeführt. Wir haben diese drei Konfigurationen für die in Gruppen zusammengefassten Mentesh-Individuen und für alle neolithischen Südkaukasus-Individuen als Gruppe durchgeführt.

Y-Chromosom- und mitochondriale Haplogruppen wurden durch Vergleich von VCF-Dateien mit Datenbanken bestimmt. Für mitochondriale DNA wurde ein Vergleich auf Phylotree 17 mit Haplogrep v2.2;57 für das Y-Chromosom durchgeführt, der Vergleich auf der ISOGG-Version vom 11. Juli 2020 wurde manuell durchgeführt.

Mithilfe von PLINK-v1.90b6.1658,59 haben wir zunächst aus unserem 1240K-Datensatz alles herausgefiltert, was keine biallelischen autosomalen SNP-Positionen mit einer geringen Allelhäufigkeit von mindestens 5 % ist, und anschließend die Genotypen der Individuen MT23, MT26, MT7 und MTT001 extrahiert , zusammen mit 21 nicht verwandten Personen aus dem späten Chalkolithikum und der frühen Bronzezeit aus Arslantepe (ART). Der resultierende Datensatz wurde dann in das tped/tfam-Format transponiert und als Eingabe für READ verwendet. Als nächstes haben wir einen Schätzansatz mit zwei Durchgängen entwickelt, indem wir die READ-Methode zweimal ausgeführt haben: Ein erster Lauf wurde daher nur mit den Arslantepe-Individuen und mit Standardparametern durchgeführt, um einen Normalisierungswert zu berechnen (Normalisierungsmethode: Median; nicht überlappende Fenstergröße: 1000000). . Anschließend wurde ein zweiter Durchlauf nur für die Mentesh Tepe-Individuen durchgeführt, wobei der zuvor erhaltene Median P̄0 als vordefinierter Normalisierungswert verwendet wurde. Wir haben dieses Protokoll ein zweites Mal angewendet und dabei sechs Personen aus der spätneolithischen und frühen Chalkolithikum-Stätte Tell Kurdu verwendet, um unsere ersten Ergebnisse zu untermauern (ergänzende Abbildung 8).

Wir haben auch TKGWV2 verwendet, um unsere ersten Ergebnisse zu untermauern (ergänzende Abbildung 9). Gemäß den Empfehlungen der Autoren wurden die endgültigen BAM-Dateien aller Mentesh-Personen zuvor auf etwa 1,8 Millionen Lesevorgänge heruntergerechnet39. Anschließend führten wir die Analyse unter Verwendung des von Fernandes et al.39 bereitgestellten Satzes nichtfixierter biallelischer Varianten mit 22M durch. Um das Vertrauen in die von der Methode angegebenen rohen Verwandtschaftskoeffizienten zu beurteilen, haben wir A-Posteriori-Wahrscheinlichkeiten ermittelt, indem wir Verteilungskurven für jedes getestete Personenpaar simulierten (n = 6000 Simulationswiederholungen).

Der für PCA und ADMIXURE verwendete Datensatz umfasst 597.573 SNPs für 5.116 Personen, und der für Dstats, qpAdm und DATES verwendete Datensatz deckt 1.233.013 SNPs für 5.116 Personen ab. Wenn eine Analyse auf Mentesh als Gruppe abzielt, bedeutet dies, dass drei Personen zusammengefasst sind (MT7, MT23 und MT001). Die ADMIXTURE-Analyse wurde 20 Mal wiederholt. Für die Verwandtschaftsanalyse wurde die READ-Analyse zweimal wiederholt: eine mit 21 Personen aus Arslantepe und eine mit sechs Personen aus Tell Kurdu.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Der für diese Studie generierte Datensatz (BAM-Datei) ist im Europäischen Nukleotidarchiv unter der Zugangsnummer PRJEB54894 zu finden. Die zur Generierung von Abb. 2c verwendeten Daten befinden sich in den Zusatzdaten 3, für Abb. 2d in den Zusatzdaten 4 und für Abb. 3 in den Zusatzdaten 5.

Den Code zur Reproduktion der Analyse und der Abbildung dieses Artikels finden Sie hier: https://doi.org/10.5281/zenodo.7707671 oder hier: https://github.com/pguarinovignon/Mentesh.git.

Lazaridis, IP et al. Genomische Einblicke in den Ursprung der Landwirtschaft im alten Nahen Osten. Natur 536, 419–424 (2016).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Racimo, F., Sikora, M. Vander Linden, M., Schroeder, H. & Lalueza-Fox, C. Jenseits grober Striche: soziokulturelle Erkenntnisse aus der Untersuchung antiker Genome. Nat. Rev. Genet. 21, 355–366 (2020).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Nishiaki, Y. et al. Die mesolithisch-neolithische Grenzfläche im Südkaukasus: Ausgrabungen 2016–2017 in der Damjili-Höhle, West-Aserbaidschan. Archäol. Res. Asien 19, 100140 (2019).

Artikel Google Scholar

Jones, ER et al. Jungpaläolithische Genome offenbaren tiefe Wurzeln moderner Eurasier. Nat. Komm. 6, 1–8 (2015).

Artikel CAS Google Scholar

Gelabert, P. et al. Sequenzierung und Analyse der DNA von Menschen, Wölfen und Bisons aus 25.000 Jahre alten Sedimenten im Genommaßstab. Curr. Biol. 31, 3564–3574.e9 (2021).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Marchi, N. et al. Die genomischen Ursprünge der ersten Landwirte der Welt. Zelle 185, 1842–1859.e18 (2022).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Feldman, M. et al. Das menschliche Genom des späten Pleistozäns lässt auf einen lokalen Ursprung der ersten Bauern Zentralanatoliens schließen. Nat. Komm. 10, 1218 (2019).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Lazaridis, I. et al. Alte DNA aus Mesopotamien lässt auf deutliche Migrationen der Töpferei und der neolithischen Töpferei nach Anatolien schließen. Wissenschaft 377, 982–987 (2022).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Chataigner, C., Badalyan, R. & Arimura, M. Das Neolithikum des Kaukasus. Oxford-Handbücher online. https://doi.org/10.1093/oxfordhb/9780199935413.013.13 (Oxford University Press, 2014).

Nishiaki, Y., Guliyev, F. & Kadowaki, S. (Hrsg.). Richtung Elamxanlı Tepe. Die archäologischen Untersuchungen einer frühneolithischen Siedlung in West-Aserbaidschan. (Neolithische Bibliothek Südost- und Ostasiens, 2021).

Badalyan, R., Chataigner, C. & Harutyunyan, A. (Hrsg.) Die neolithische Siedlung Aknashen (Ararat-Tal, Armenien). (Archeopress, 2022).

Nishiaki, Y., Guliyev, F. & Kadowaki, S. Chronologische Kontexte der frühesten neolithischen Keramik im Südkaukasus: Radiokarbondaten für Goytepe und Haci Elamxanlı Tepe, Aserbaidschan. Bin. J. Archaeol. Rev. 119, 279 (2015).

Artikel Google Scholar

Marro, C., Bakhshaliyev, V., Berthon, R. & Thomalsky, J. Neues Licht auf die späte Vorgeschichte des Südkaukasus: Daten aus den jüngsten Ausgrabungskampagnen bei Kültepe I in Nachitschewan, Aserbaidschan (2012–2018). Paléorient 45, 81–113 (2019).

Artikel Google Scholar

Lyonnet, B. et al. Ancient Kura 2010–2011: The first two seasons of joint field work in the Southern Caucasus. Archaeologische Mitteilungen aus Iran und Turan. 44, 1–190 (Deutsches Archäologisches Institut, Eurasien-Abteilung, 2012).

Helwing, B. et al. Die Kura-Projekte führen neue Forschungen zur späteren Vorgeschichte des Südkaukasus durch (Dietrich Reimer, 2017).

MacHugh, DE, Larson, G. & Orlando, L. Die Vergangenheit zähmen: alte DNA und das Studium der Domestizierung von Tieren. Annu. Rev. Anim. Biowissenschaften. 5, 329–351 (2017).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Verdugo, MP et al. Alte Rindergenomik, Herkunft und schneller Umsatz im Fruchtbaren Halbmond. Wissenschaft 365, 173–176 (2019).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kadowaki, S., Ohnishi, K., Arai, S., Guliyev, F. & Nishiaki, Y. Mitochondriale DNA-Analyse antiker Hausziegen im Südkaukasus: ein vorläufiges Ergebnis neolithischer Siedlungen in Göytepe und Hacı Elamxanlı Tepe. Int. J. Osteoarchaeol. 27, 245–260 (2017).

Artikel Google Scholar

Akashi, C., Tanno, K., Guliyev, F. & Nishiaki, Y. Neolithisierungsprozesse des Südkaukasus: aus der Sicht makrobotanischer Analysen in Hacı Elamxanlı Tepe, West-Aserbaidschan. Paläoorient 44, 75–89 (2018).

Google Scholar

Mizuno, N., Yamasaki, M., Matsuoka, Y., Kawahara, T. & Takumi, S. Populationsstruktur des Wildweizen-D-Genom-Vorläufers Aegilops tauschii Coss.: Auswirkungen auf die intraspezifische Abstammungsdiversifizierung und Entwicklung von Weichweizen. Mol. Ökologisch. 19, 999–1013 (2010).

Artikel PubMed Google Scholar

Baudouin, E. Überdenken der Architekturtechniken des Südkaukasus im 6. Jahrtausend v. Chr.: eine erneute Untersuchung früherer Daten und neue Erkenntnisse. Paléorient 45, 115–150 (2019).

Artikel Google Scholar

Lazaridis, I. et al. Die genetische Geschichte des Südbogens: eine Brücke zwischen Westasien und Europa. Wissenschaft 377, eabm4247 (2022).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Skourtanioti, E. et al. Genomgeschichte des neolithischen bis bronzezeitlichen Anatoliens, der nördlichen Levante und des südlichen Kaukasus. Zelle 181, 1158–1175.e28 (2020).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Lyonnet, B. et al. Mentesh Tepe, eine frühe Siedlung der Shomu-Shulaveri-Kultur in Aserbaidschan. Quat. Int. 395, 170–183 (2016).

Artikel Google Scholar

Lyonnet, B. et al. In den Kura-Projekten. Neue Forschungen zur späteren Vorgeschichte des Südkaukasus. Mentesh Tepe (Aserbaidschan), ein vorläufiger Bericht über die Ausgrabungen 2012–2014, 125–140 (D. Reimer, 2017).

Decaix, A. et al. Vegetations- und Pflanzennutzung in Mentesh Tepe (Aserbaidschan), 6.–3. Jahrtausend v. Chr., erste Ergebnisse der archäobotanischen Studie. Quat. Int. 395, 19–30 (2016).

Artikel Google Scholar

Benecke, N. In den Kura-Projekten. Neue Forschungen zur späteren Vorgeschichte des Südkaukasus (Hrsg. Helwing, B. et al.) Ausbeutung tierischer Ressourcen in neolithischen Siedlungen der Kura-Region (Südkaukasus), 357–369 (D. Reimer, 2017).

Herrscher, E. et al. Rückschlüsse auf die Ernährung durch Stabilisotopenanalyse im Neolithikum und in der Bronzezeit im Südkaukasus (6. bis 1. Jahrtausend v. Chr., Aserbaidschan): von der Anpassung an die Umwelt bis hin zu sozialen Auswirkungen. Bin. J. Phys. Anthropol. 167, 856–875 (2018).

Artikel PubMed Google Scholar

Lyonnet, B. Mentesh Tepe 2012–2014. In den Kura-Projekten. Neue Forschungen zur späteren Vorgeschichte des Südkaukasus. (Hrsg. Helwing, B. et al.) The Pottery, 141–151 (D. Reimer, 2017).

Pecqueur, L. & Jovenet, E. In The Kura Projects neue Forschungen zur späteren Vorgeschichte des Südkaukasus. (Hrsg. Helwing, B. et al.) Beerdigung 342 von Mentesh Tepe (Aserbaidschan): ein Beispiel für eine komplexe neolithische Bestattungskette. Vorläufige Studie, 163–178 (D. Reimer, 2017).

Geller, PL Die Bioarchäologie soziosexueller Leben. Den gesunden Menschenverstand über Sex, Geschlecht und Sexualität in Frage stellen. (Springer, 2017).

Price, AL et al. Die Hauptkomponentenanalyse korrigiert die Stratifizierung in genomweiten Assoziationsstudien. Nat. Genet. 38, 904–909 (2006).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Alexander, DH, Novembre, J. & Lange, K. Schnelle modellbasierte Abstammungsschätzung bei nicht verwandten Personen. Genomres. 19, 1655–1664 (2009).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Haak, W. et al. Die massive Migration aus der Steppe war eine Quelle indogermanischer Sprachen in Europa. Natur 522, 207–211 (2015).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Narasimhan, VM et al. Die Bildung menschlicher Populationen in Süd- und Zentralasien. Science 365, eaat7487 (2019).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wang, C.-C. et al. Alte menschliche Genomdaten aus einem Zeitraum von 3000 Jahren im Kaukasus entsprechen ökogeografischen Regionen. Nat. Komm. 10, 590 (2019).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Harney, É., Patterson, N., Reich, D. & Wakeley, J. Bewertung der Leistung von qpAdm: ein statistisches Tool zur Untersuchung der Bevölkerungsbeimischung. Genetik 217, iyaa045 (2021).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Kuhn, JMM, Jakobsson, M. & Günther, T. Schätzung genetischer Verwandtschaftsbeziehungen in prähistorischen Populationen. PLoS ONE 13, e0195491 (2018).

Artikel Google Scholar

Fernandes, DM, Cheronet, O., Gelabert, P. & Pinhasi, R. TKGWV2: eine alte DNA-Verwandtschaftspipeline für Shotgun-Daten des gesamten Genoms mit extrem geringer Abdeckung. Wissenschaft. Rep. 11, 21262 (2021).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Gallego-Llorente, M. et al. Die Genetik eines frühneolithischen Pastoralisten aus Zagros, Iran. Wissenschaft. Rep. 6, 31326 (2016).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Poulmarc'h, M. & Le. Mort, F. Diversifizierung der Bestattungspraktiken im Südkaukasus vom Neolithikum bis zum Chalkolithikum. Quat. Int. 395, 184–193 (2016).

Artikel Google Scholar

Lyonnet, B. et al. Spätchalkolithische Kurgane in Transkaukasien. Der Friedhof von Soyuq Bulaq (Aserbaidschan). Archäologische Berichte aus Iran und Turan 40, 27–44 (2008).

Google Scholar

Areshian, GE et al. Das Chalkolithikum des Nahen Ostens und Südosteuropas: Entdeckungen und neue Perspektiven aus dem Höhlenkomplex Areni-1, Armenien. Antike 86, 115–130 (2012).

Artikel Google Scholar

Lyonnet, B. In V. Sarianidi Memorial Volume, Transaktion der Margiana Archaeological Expedition. (Hrsg. Dubova, N. et al.) Ein Grab mit einem Holzwagen in Transkaukasien (Aserbaidschan). Seine Beziehungen zu Zentralasien, 191–198 (2016).

Guarino-Vignon, P. et al. Genetische Analyse eines bronzezeitlichen Individuums aus Ulug-depe (Turkmenistan). Vorderseite. Genet. 13, 884612 (2022).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dabney, J. et al. Vollständige mitochondriale Genomsequenz eines mittelpleistozänen Höhlenbären, rekonstruiert aus ultrakurzen DNA-Fragmenten. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 110, 15758–15763 (2013).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Peltzer, A. et al. EAGER: effiziente Rekonstruktion des antiken Genoms. Genombiol. 17, 60 (2016).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Schubert, M., Lindgreen, S. & Orlando, L. AdapterRemoval v2: Schnelles Adapter-Trimmen, Identifizieren und Zusammenführen von Lesevorgängen. BMC Res. Anmerkungen 9, 88 (2016).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Li, H. & Durbin, R. Schnelle und genaue Ausrichtung kurzer Lesevorgänge mit der Burrows-Wheeler-Transformation. Bioinformatik 25, 1754–1760 (2009).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Li, H. et al. Das Sequence Alignment/Map-Format und SAMtools. Bioinformatik 25, 2078–2079 (2009).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Jónsson, H., Ginolhac, A., Schubert, M., Johnson, PLF & Orlando, L. mapDamage2.0: schnelle ungefähre Bayes'sche Schätzungen antiker DNA-Schadensparameter. Bioinformatik 29, 1682–1684 (2013).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Peyrégne, S. & Peter, BM AuthentiCT: ein Modell alter DNA-Schäden zur Abschätzung des Anteils heutiger DNA-Kontamination. Genombiol. 21, 246 (2020).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Rasmussen, M. et al. Ein Genom der australischen Aborigines enthüllt getrennte Ausbreitungen des Menschen nach Asien. Wissenschaft 334, 94–98 (2011).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Korneliussen, TS, Albrechtsen, A. & Nielsen, R. ANGSD: Analyse von Sequenzierungsdaten der nächsten Generation. BMC Bioinformatics 15, 356 (2014).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Patterson, N., Price, AL & Reich, D. Bevölkerungsstruktur und Eigenanalyse. PLoS Genet. 2, e190 (2006).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Patterson, N. et al. Antike Beimischung in der Menschheitsgeschichte. Genetics 192, 1065–1093 (2012).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Kloss-Brandstätter, A. et al. HaploGrep: ein schneller und zuverlässiger Algorithmus zur automatischen Klassifizierung mitochondrialer DNA-Haplogruppen. Summen. Mutat. 32, 25–32 (2011).

Artikel PubMed Google Scholar

Purcell, S. et al. PLINK: ein Toolset für die Assoziation des gesamten Genoms und bevölkerungsbasierte Verknüpfungsanalysen. Bin. J. Hum. Genet. 81, 559–575 (2007).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Chang, CC et al. PLINK der zweiten Generation: Sich der Herausforderung größerer und umfangreicherer Datensätze stellen. Gigascience 4, 7 (2015).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Referenzen herunterladen

Die Autoren danken dem französisch-aserbaidschanischen Ausgrabungsteam, das zur Probenahme beigetragen hat. Die Ausgrabung in Mentesh Tepe wird teilweise vom Ministerium für auswärtige und europäische Angelegenheiten und den ANR-Projekten „Ancient Kura“ und „Kura in Motion“ unter der Leitung von B. Lyonnet und B. Helwing unterstützt. Dieses Projekt wurde durch das ANR-Projekt „Kura in Motion“ und das Sorbonne University Emergence Grant (PaleOxus) finanziert. PGV wurde durch ein Doktorandenstipendium der ENS de Lyon finanziert. Wir danken der Paläogenomik- und Molekulargenetik-Plattform (P2GM) des MNHN (Paris) sowie der IGenSeq-Plattform des Institut du Cerveau et de la Moelle (Paris). Wir danken Nina Marchi für die Kommentare und Kritiker und Lasse Vinner für die Hilfe bei der Erstellung einer ersten Version des DNA-Extraktionsprotokolls.

UMR7206 Ökoanthropologie (EA), CNRS, Nationalmuseum für Naturgeschichte, Universität Paris-Cité, Paris, Frankreich

Perle Guarino-Vignon, Maël Lefeuvre, Amélie Chimenes, Laure Pecqueur und Céline Bon

UMR5288 CAGT, CNRS, Universität Paul Sabatier, Toulouse, Frankreich

Guarino-Vignon-Perlen

Abteilung für Archäologie, Universität York, BioArCh, Umweltgebäude Wentworth Way Heslington, York, YO10 5NG, Großbritannien

Aurore Monnereau

Leiter des Wissenschaftsfonds und der Museumsabteilung des Instituts für Archäologie, Ethnographie und Anthropologie, Aserbaidschanische Nationale Akademie der Wissenschaften, Baku, Aserbaidschan

Farhad Guliyev

Nationales Institut für präventive archäologische Forschung, Centre-Ile de France, Paris, Frankreich

Laure Pécqueur und Elsa Jovenet

UMR7192 PROCLAC „Naher Osten – Kaukasus: Sprachen, Archäologie, Kulturen“, CNRS, Paris, Frankreich

Bertille Lyonnet

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

CB und BL haben die Studie entworfen. BL, FG, EJ und LP stellten archäologisches Material zur Verfügung und berieten zum archäologischen Hintergrund. AC und AM führten die Laborarbeiten durch. PGV und ML führten die Datenanalysen durch, wobei CB die Anleitung gab. PGV, ML, BL und CB haben das Manuskript unter Mitwirkung aller Co-Autoren geschrieben.

Korrespondenz mit Perle Guarino-Vignon oder Céline Bon.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt den anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteur: George Inglis. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Guarino-Vignon, P., Lefeuvre, M., Chimènes, A. et al. Die genomweite Analyse eines Sammelgrabes von Mentesh Tepe bietet Einblick in die Bevölkerungsstruktur der frühneolithischen Bevölkerung im Südkaukasus. Commun Biol 6, 319 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04681-w

Zitat herunterladen

Eingegangen: 07. September 2022

Angenommen: 08. März 2023

Veröffentlicht: 25. März 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04681-w

Jeder, mit dem Sie den folgenden Link teilen, kann diesen Inhalt lesen:

Leider ist für diesen Artikel derzeit kein Link zum Teilen verfügbar.

Bereitgestellt von der Content-Sharing-Initiative Springer Nature SharedIt

Durch das Absenden eines Kommentars erklären Sie sich damit einverstanden, unsere Nutzungsbedingungen und Community-Richtlinien einzuhalten. Wenn Sie etwas als missbräuchlich empfinden oder etwas nicht unseren Bedingungen oder Richtlinien entspricht, kennzeichnen Sie es bitte als unangemessen.